O que ocorre com o Metabolismo de Ruminantes em Estado de Jejum?

O metabolismo de jejum pode ser chamado de estado pós-absortivo. Representa o metabolismo que inicia em um determinado tempo após uma refeição, a partir do qual já não ocorre uma absorção significativa de nutrientes do trato gastrointestinal. Ao contrário do que ocorre no estado absortivo, a característica principal do metabolismo em jejum é que ele está orientado em direção à mobilização de substratos previamente armazenados ou incorporados aos tecidos periféricos, os quais serão utilizados como substratos alternativos aos ácidos graxos voláteis como fonte de energia, assim como serão usados como substratos alternativos ao propionato como precursores de fonte neoglicogênicas (fontes como proteínas e lípideos) no fígado.

No estado pós-absortivo, ocorre redução da glicemia (glicose sanguínea) e, consequentemente, da relação insulina/glucagon no sangue. No estado absortivo, a concentração de insulina no sangue alcança valores que chegam a ser 8 vezes mais altos que o glucagon (entre 2,0 a 3,0 ng/ml x cerca de 0,25 ng/ml de sangue). No entanto, esta relação pode diminuir para valores próximos de 1 no jejum. A redução na concentração desses hormônios se deve a uma diminuição na concentração de insulina e um aumento na concentração de glucagon. Isso ocorre porque são hormônios antagônicos. Ou seja, se diminuir a insulina, diminui os efeitos antagônicos do glucagon no fígado e também aos da adrenalina no tecido adiposo.

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Nos monogástricos, a glicemia é mantida durante o estado pós-absortivo, inicialmente pela mobilização de glicose a partir de glicogênio hepático. Dessa maneira, para monogástricos, assim como no estado alimentado ou estado absortivo, a neoglicogênese hepática nesses animais continua a ser o principal processo responsável pela manutenção da glicemia durante o jejum.

De maneira bioquímica, a atividade da enzima piruvato carboxilase (enzima responsável pela formação de energia atráves da quebra de carboidratos) está estimulada a aminoácidos (alanina, glutamina e glicina) provenientes do tecido muscular, assim como o glicerol proveniente do tecido adiposo. Em outras palavras, a enzima passa a quebrar proteína e lipídeos para a síntese de energia.

No jejum, o glucagon e a adrenalina também estimulam a atividade da lipase de triglicerídeos no tecido adiposo, determinando a mobilização da gordura armazenada e a liberação de AGNE (ácidos graxos não esterificados) e glicerol na circulação sanguínea. Assim, os AGNE liberados na corrente sanguínea passam a ser mais altos do que em estado alimentado, sendo os principais substratos energéticos a serem metabolizados, tanto pelo tecido adiposo, como pelo tecido muscular.

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Esses ácidos graxos são oxidados nas mitocôndrias pela Acetil-CoA, que vai para o ciclo de Krebs que por sua vez é novamente oxidado até ser convertido a CO2. Durante o processo de transformação na cadeia respiratória mitocondrial para produção de energia, são sintetizados cofatores como NADH, FADH2, tendo como resultado final a produção de H20 e ATP. No entanto, para ruminantes que passam pelo estado de jejum, a quantidade de ácidos graxos captados são superiores a demanda energética que as células suportam, por isso são transformados em corpos cetônicos e lançados na circulação.

Nos monogástricos em jejum, o principal corpo cetônico circulante é o (betahidróxido-butirato). Porém nos ruminantes em jejum há predomínio da formação de acetoacetato. Isso ocorre porque nas células do fígado dos ruminantes a enzima responsável por essa transformação do corpo cetônico está localizada nas mitocôndrias e no epitélio ruminal, enquanto que nos monogástricos ela está localizada principalmente nos hepatócitos.

Referência

KOZLOSKI, G. V. Bioquímica dos ruminantes. 3. ed. rev e ampl. – Santa Maria : Ed da UFSM, 2021. 216 p.